СОБАКИ И НЕ ТОЛЬКО


Добро пожаловать на наш форум
. Вы можете оставаться гостем.
Но будет приятней если вы войдете или зарегистрируетесь

Инбридинг

Предыдущая тема Следующая тема Перейти вниз

Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 10.07.11 23:08

Инбридинг
(Вестник РКФ № 7)

Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство...... Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу «от простого- к сложному». Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.

При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженными половым типом, которые выражаются не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времён было подмечено, что «сильный» кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без «гнуси» и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев....Стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы. .......

Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства.......

Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а так же есть полные генетические карты родительских форм. Механизм наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга. ...

Выделяют различные его формы:

1. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном родстве (брат-сестра, отец-дочь, мать-сын 1-2;2-2 в родословной таблице)

2. Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дед и внучка и т.п.;
1-3;2-3;3-2 в родословной таблице)

3. Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в 3-4 колене родословной таблицы.

4. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (4-5;5-5;4-4)....

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. В конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что всё потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены, то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.

Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии. С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. ....

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путём инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причём от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путём жёсткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстракласса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но всё же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.......

Результатом инбридинга являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных - идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности. Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу......

Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведёт к определённому результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае......

В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный, нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства.
Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.

2. Критический этап, период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности.
По мнению генетика Робинсона, критическими периодами для среднестатистической линии является 4 - 6 поколение.
Появление большего числа нежелательных признаков возможно в более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то степени, как удачу, поскольку, это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки.....
В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии.
Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии.....
Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 10.08.11 11:58

Коэффициент инбридинга или почему живут заблуждения вековой давности.




В 20-х годах минувшего столетия известный американский генетик Сьюэл Райт вывел математическую формулу, с помощью которой можно рассчитать степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного спаривания. Позже русский генетик Д. А. Кисловский слегка подкорректировал формулу и теперь мы знаем ее как формулу Райта – Кисловского.
[url=http://s48.radikal.ru/i122/0912/d3/4e7e6083965c.jpg][/url]
(есть варианты формулы со степенью n+ni+1 и n+ni-1, это в зависимости от того как считать количество рядов в родословной – до самого пробанда (-1), или до его родителей (+1), математически это равноценные варианты)
Не скажу, что формула плоха. Но! (и это очень большое НО) она совершенно не годится в той области, где ее сейчас применяют. Дело в том, что в те времена, никто не знал точно, что же именно является физическим носителем наследственной информации и каким образом происходит передача этой информации от родителей потомству. До открытия ДНК оставалось еще 3 десятилетия. Возможно, и, скорее всего, что Райт считал гены дискретными, не связанными друг с другом частицами, присутствующими в клетке и потому они равномерно перемешиваются при слиянии двух половых клеток.
Потому как его формула замечательно описывает процессы смешивания мелких сыпучих веществ и жидкостей.
Давайте рассмотрим на примере. Пусть генами у нас будут кристаллики сахара. Соматическая клетка с полным набором генов будет соответствовать 100 граммам сахара, а половая клетка с половинным набором – 50г. Далее отдельные порции сахара окрашиваем в разные цвета. Смешивание = спаривание.
1 этап. Берем 50г синего сахара (отцовская половая клетка) и тщательно перемешиваем с 50г красного сахара (материнская половая клетка). В результате получаем «щенка» с полным «генотипом» – 100г смеси синего и красного. Издалека выглядит как фиолетовый, вблизи видны синие и красные компоненты т.е. щенок имеет и признаки своих родителей и в то же время отличается от них.
Это щенок имеет 50% генов от папы и 50% от мамы.
2 этап. Наш щенок вырос и тоже стал продуцировать половые клетки, содержащие половинный набор генов, т.е. делим полную порцию пополам, отсыпав 50г сине-красной смеси. Теперь соединяем эту половую клетку с половой клеткой другой собаки, допустим зеленого цвета. В результате мы получаем 100г смеси, где 50% зеленого, 25% синего и 25% красного песку. Синий и красный для этого щенка дед и бабка.
3 этап. Опять отсыпаем 50г сине-красно-зеленой смеси и теперь смешиваем с 50г желтого сахара. Получаем смесь, где 50% желтого, 25% зеленого, 12,5% синего и 12, 5% красного. Синий и красный – прадед, прабабка.

На протяжении 3 этапов мы проводили не родственное скрещивание, но теперь нам захотелось сделать инбридинг и повязать 3-ью с ее синим прадедом.

4 этап. 50г этой пестрой смеси смешиваем с синим сахаром. Получаем: 56,25% синего, 25%желтого, 12,5 зеленого, 6,25% красного. Синий и красный – прапрадед, прапрабабка.
Мы знаем, что особь получает по 50% генов от отца и матери, но в этом случае отец является еще и прапрадедом и потому считается, что у него к отцовским 50% еще прибавляется остаток в 6,25%, который остался в материнской смеси. Вот эти 6,25% и являются коэффициентом инбридинга – это то количество кристалликов сахара, которые совпадают в этой смеси не только по цвету, но и по форме кристалликов. Применительно к собакам мы говорим, что это количество генов, находящихся в гомозиготном состоянии.

А теперь пересчитаем КИ для этого случая по формуле Райта.
Cчитаем ряды от синего до родителей пробанда:
3 + 0 + 1 = 4;
½ в четвертой степени = 1/16 = 0,0625;
синий не инбредный, потому fa=0
0,0625 х (1+0)100 = 6,25%.
Как видим, все совпадает. Еще бы не совпасть, ведь мы допустили грубейшую ошибку в самом начале – предположили, что гены не связаны друг с другом и комбинируются независимо.
Но, как известно, гены последовательно соединены в линейные цепочки различной длины, так называемые хромосомы. А, кроме того, все высшие организмы, размножающиеся половым путем, имеют двойной набор хромосом. Давайте возьмем упрощенный пример, когда животное имеет лишь 3 пары хромосом. Предположим что в первой хромосоме сосредоточено 70% генов, во второй – 20%, и в третьей – 10%.
[url=http://s40.radikal.ru/i090/0912/85/08c838ccc244.jpg][/url]
На рисунке изображена схема слияния отцовской и материнской половых клеток, в результате чего получился вот такой сине-красный потомок. Это соответствует этапу №1 в опытах с сахаром и, как видим, – соответствует полностью.
Теперь перейдем к этапу №2. С сахаром было все просто – отсыпали 50г и всего делов то. А вот в этом случае, оказывается, есть несколько вариантов получения половых клеток. Имеющийся набор хромосом можно разделить напополам 4-мя способами, получив при этом 8 оригинальных вариантов.
[url=http://s41.radikal.ru/i092/0912/0a/79e52b6dbf0a.jpg][/url]
При вязке с зеленым мы можем получить потомков со следующим генотипом:
[url=http://s54.radikal.ru/i146/0912/ec/dea1a1496554.jpg][/url]
Согласно опытам с песком и формуле Райта, на этом этапе каждому потомку достается по 25% генов от его деда и бабки. Давайте посмотрим, сколько же их досталось на самом деле:
1й - 50% от деда, 0% от бабки.
2й - 0% от деда, 50% от бабки.
3й - 45% от деда, 5% от бабки.
4й - 5% от деда, 45% от бабки.
5й - 40% от деда, 10% от бабки.
6й – 10% от деда, 40% от бабки.
7й - 15% от деда, 35% от бабки.
8й - 35% от деда, 15% от бабки.

Как мы видим, не существует даже теоретической возможности разделить поровну гены деда и бабки между половыми клетками, чтобы получить искомые 25% у внуков. Возможно, вы скажете, что я специально так хитро задала длину хромосом, чтобы не получалось. Да, специально! Но только лишь по той причине, что такая разница между хромосомами существует на самом деле. Конечно, у собаки не 3, а 39 пар хромосом и генов около 20000 и возможно эти гены распределены по хромосомам так, что существует возможность абсолютно или хотя бы приблизительно точного разделения. Но ведь и количество разных вариантов распределения хромосом при 39 парах несравнимо больше (2 в 39-й степени), чем при 3 парах, и равное деление это всего лишь один или несколько вероятных вариантов из этого множества. Так что на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить. И потому переходить к следующим этапам нет никакого смысла.
Но это еще далеко не все. Давайте посмотрим на особь 1 и 2 с рис. 3, ведь фактически это получились не внуки, а дети одного из предков: синего или красного, при этом каждый из них совсем не родственен другому предку. А ведь рекомбинация и дальше будет происходить подобным образом, и у сине-зеленого потомка, когда начнут вырабатываться половые клетки, то 1/8 их часть будет содержать 3 синие хромосомы, а у красно-зеленого будет такое же количество чисто красных гамет. Получается, что и правнуки синего и красного могут также получить 50% генов своих уже достаточно далеких предков, а это уже получается какая-то фигня. Чтобы таких чудес не случалось в реальности, природа предусмотрела дополнительную меру для более активного перемешивания генов предков – кроссинговер. Я коварно ввела всех в заблуждение, когда на рис. 2 изобразила полностью синие и красные хромосомы. На самом деле, перед тем, как исходная клетка разделится на две половинки (яйцеклетки или сперматозоиды), парные хромосомы сближаются, переплетаются как пара змей, происходит разрыв цепочек ДНК и обмен отдельными участками.
[url=http://s52.radikal.ru/i135/0912/c2/f466ac5e7581.jpg][/url]

Разрыв может произойти в любом месте ДНК, также возможны множественные перекресты и обмены, а это означает, что количество вариантов перераспределения генов между двумя гомологичными хромосомами, с учетом большой длины хромосом, стремится к бесконечности. После кроссинговера вообще теряется смысл выражений «отцовская хромосома», «материнская хромосома» - теперь каждая хромосома имеет и синие и красные отрезки.
Тот, кто знает математику, сейчас скажет, что элемент хаотичности, который вносит кроссинговер, только на руку нам. Вышесказанная фраза «на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить», хоть и остается справедливой, но теперь каждый вариант распределения из этого промежутка не равновероятны. Теперь процесс наследования генов от деда или бабки будет описываться кривой нормального распределения или кривой Гаусса.
[url=http://s47.radikal.ru/i116/0912/83/ff70fc95cf7e.gif][/url]
Согласно графику, вероятность того, что потомок получит 0 или 50% генов деда/бабки стремится к нулю, а наибольшую вероятность имеет среднее значение для этого отрезка - 25%.
И что же это получается, что вычисленный по формуле Райта, коэффициент инбридинга хоть и не точно, но с очень высокой степенью вероятности верен? А и опять нет!
Потому, что опять не учтены все физические параметры, описываемой системы. Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.
Но и это еще не все – в геноме собаки есть множество генов абсолютно одинаковых для всех представителей данного биологического вида. Плюс есть некоторое количество генов, которые одинаковы в рамках одной породы (ген бесшерстности у голых собак, ген коротконогости у такс и т.д.).
Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки.
При таком малом количестве и такой разбросанности генов на необъятных просторах хромосом, рекомбинация их при производстве половых клеток принимает совершенно непредсказуемый характер. Вычислить как разойдутся гены нельзя ни точно, ни с какой-то долей вероятности.
Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности.
Пример. Пусть наш синенький на самом деле будет черненьким, в смысле окраса и будет нести ген коричневого пигмента – Bb. При вязке с гомозиготным ВВ красным выстрелил сперматозоид с геном b, сине-красный потомок получился Bb и коричневый ген у него точно от отца. Потом мы этого сине-красного вязали в зеленым, который тоже оказался черным гомозиготным и, о чудо (хотя на самом деле никакое не чудо) опять сработала половая клетка с коричневым геном. То же самое повторилось и при вязке с гомозиготным ВВ желтым. Итак, мы получили правнучку синего с генотипом Bb и ген b без вариантов ей достался от прадеда. Потом мы сделали инбридинг, повязав пестренькую с синим и в этом случае от пестрой участвовала яйцеклетка с геном b, а вот от синего в этот раз выступил сперматозоид с геном B.
В опытах с сахаром и в рисунках хромосом мы бы посчитали эту пару генов одинаково синими, т.е. гомозиготными, а на самом деле это самая что ни на есть гетерозиготная пара.

Вывод: заниматься вычислениями КИ это бесполезное и бессмысленное занятие. Та информация, которую нам дает этот коэффициент, можно высказать простыми человеческими словами: инбридинг 1:2, 2:1, 2:2 это очень близкий инбридинг и не стоит его применять без архиважной надобности, а также и не следует в пределах одной родословной накапливать слишком много инбридингов на одних и тех же собак. Вот и все.



avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 15.08.11 21:59

Статья Мария Газнюк, зооинженер -селекционер, ассистент кафедры генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев, Ж-л "Zoo-бизнес" № 5 (103) 2005

Инбридинг
Вязку двух близкородственных животных между собой называют инбридингом. Этот метод разведения широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных. Однако, отношение к инбридингу в кинологии разнообразное — от резко отрицательного (не принимают совсем) до, я бы сказала, патологического (применяют чрезмерно).

Инбридинг — это только один из методов чистопородного разведения и, причем, один из самых действенных методов.

Ниже я попробую объяснить, что инбридинг необходим для прогресса любой породы, его не надо бояться и что его применение должно базироваться на глубоких знаниях. Селекционеры остроумно называют инбридинг «палка о двух концах». Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный — способствует возникновению массы проблем у инбредных животных. Именно получив последний результат, заводчики очень ругают инбридинг, хотя причиной такого результата является, большей частью, сам заводчик.

Об инбридинге можно писать много, ему посвящено большое количество научных исследований и трудов. Известный специалист по разведению Каулей* писал: «Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.

Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.

Стада оленей сильно заинбредированны, и я мог бы привести еще много других примеров. Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены инбридингом, и фактически мы должны инбридировать, чтобы вывести тип и сохранить его.

Людей, которые стремятся повязать суку с каждым новым чемпионом много (а с каждым ввезенным производителем из-за рубежа — 95 % всех заводчиков), однако сила питомника в его суках. Именно суки производят ценности. Действительно хорошую суку можно повязать даже с второразрядным или третьеразрядным кобелем той же кровной линии и получать победителей. Однако, та же самая сука, посланная к чемпиону другой кровной линии, скорей всего или даже никогда, не произведет ничего даже на собственном уровне — отсюда разочарования».

Из выше изложенного напрашивается первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат Ваши суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Здесь же отмечу, если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому Каулей обращает внимание на работу с крепкой породой (линией). Отмечу еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.

Первое — неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения при рождении необходимо уничтожать, так как собака — вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет (у коров, кур и т.п. с этим проще). Не подумайте, что рождение таких щенков — следствие только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.

Второе — цепь инбридинга — не простое многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков. Почему? Объясню это на простой схеме.

На схеме изображение двух вязок родоначальника линии с суками из двух не родственных линий и возможные варианты наследования генотипа родоначальника у детей, внуков и правнуков. Из схемы видно — все дети родоначальника будут иметь всегда половину его генов (но не всегда это будут лучшие гены).

Уже среди внуков мы видим особей, у которых в генотипе вообще могут отсутствовать гены родоначальника. Отсюда вывод: если таких животных использовать в инбридинге на родоначальника, по сути, это будет лишь формальностью, а результат может быть самым непредсказуемым. И уж, что совсем точно, от такой вязки ничего похожего по типу на родоначальника получить не удастся.

При вязке внуков между собой разнообразие генотипов у правнуков увеличивается еще больше, также как и увеличивается количество потомков, у которых полностью отсутствуют гены родоначальника или же их количество минимальное. На схеме изображены лишь крайние варианты возможных генотипов правнуков — от максимального присутствия генов родоначальника до минимального. Между ними может быть множество промежуточных вариантов. Явление кроссинговера и постоянных мутаций не позволяет получить точную копию родоначальника, как может показаться из приведенной схемы, ведь некоторые гены родоначальника могут у потомства дублироваться, в то время, как у него самого они были в единичном экземпляре, а некоторые, соответственно, вообще отсутствовать. В жизни добиться полной генетической копии родоначальника не удается, но поддерживать сходство с ним по отдельным породным чертам вполне возможно. Кроме этого, мы помним, что нет идеальных собак, и даже у выдающихся представителей породы есть черты, которые хотелось бы поправить. Вывод: инбридинг должен быть направлен на сохранение лучших генов родоначальника и избавление от нежелательных.

При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.

В книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» С.С. Московкина и М.Н. Сотская отмечают, что инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции. Авторы отмечают, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга — поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.

Напомню, что родственными считаются животные, у которых в родословной встречаются общие предки до пятого поколения включительно. Если общие предки дальше пятого поколения, животные считаются условно не родственными. В зависимости от близости родства спариваемых животных, различают 4 степени инбридинга. Ряды предков обозначают по А. Шапоружу римскими цифрами: I — родители, II — деды, бабки, и т.д. При записи инбридинга на общего предка сначала перечисляют, в каких рядах он встречается с отцовской стороны, затем, через тире, с материнской стороны.

Тесный инбридинг: l-ll, ll-l,ll-ll (однопометники)
Близкий инбридинг: l-lll, lll-l, ll-ll (полубрат и полусестра), ll-lll, lll-ll, l-lV, IV-l
Умеренный инбридинг: lll-lll, lll-lV, IV-lll, lV-lV
Отдаленный инбридинг: lV-V, V-lV, V-V, l-V, V-l, ll-V, V-ll, lll-V, V-lll

Используют в разведении все степени инбридирования, но, особенно осторожно и не часто, -близкий инбридинг, наиболее часто — умеренный.

Иногда бывает трудно определить, какая собака более инбредная, особенно, если общий предок в родословной встречается многократно. Оценку степени инбридинга (в % или долях единицы) можно рассчитать по специальным формулам С. Райта, Д.А. Кисловского, М.Б. Уиллиса. Их можно найти в специальной литературе. Они позволяют рассчитать, какой процент генов родоначальника присутствует у конкретного потомка, однако, как говорилось выше, это могут быть как лучшие гены родоначальника, так и нежелательные. Поэтому расчетам по формулам обязательно должна предшествовать тщательная визуальная оценка инбредных потомков. Об инбридинге можно писать еще много и приводить массу примеров. Однако, основные выводы относительно целесообразности применения инбридинга в разведении собак таковы:

1. инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции;
2. инбридинг должен быть основан на знании качеств предка, на которого он делается;
3. потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств;
4. обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью;
5. не применяйте инбридинг на случайных животных.

_________________


Жить надо так, чтобы тебя помнили и сволочи.
И если я тебе не нравлюсь - застрелись, я не исправлюсь!
Смотрю в зеркало...вродь ничё так...красивая...подхожу ближе, присматриваюсь...ё-моё...БОГИНЯ
avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 30.09.11 12:40

Инбридинг, что мы знаем о нём

ИНБРИДИНГ

Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению.
Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире.
Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство.
Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собак, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы.
Всякая работа строится по принципу «от простого к сложному».
Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов.
В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.

При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители.
Препотентность — способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга.
Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных.
Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы.
Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола.
При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров.
В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности.
Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства.
Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку и излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций.
То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.
Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству.
Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении.
При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные.
Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее — о возможном отсутствии таковой многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков.
Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.

Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) — скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.

Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное.
Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом.
На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял из стойких приверженцев аутбридинга.
В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении.
Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи лишь кросса не менее проблематично, чем сделать лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат — сестра, отец — дочь, мать — сын I- II; II- II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные браться и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I- III; II- III; III- II в родословной таблице).
3. Умеренный инбридинг — скрещивание животных, имеющих общих предков в III- IV колене родословной таблицы.
4. отдаленный инбридинг — общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы (IV- V; V- V; IV- VI).
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называются комплексными.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию — гомозиготности получаемых потомков.
Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), т.е. те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям соответствующего заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков.
К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику.
Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей.
В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбредной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу.
Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных.
Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением.
На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным.

Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонения гены отсутствуют у производителей.
Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения.
Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки.
Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе.
Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередование способов размножения.
Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг.
И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении.
Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам.
Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода.
Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении.
Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности ( «силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией.
Проявляется это по разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости — независимо от того, связаны ли они и изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбредной депрессии.
Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.

Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными.
Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий — с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.

Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе.
Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества.
Методом служат различные формы инбридинга.
Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии.
В этом случае прибегают к кроссу.
Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью.
Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен.
Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы.
Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике?
К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату.
В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае.
Выбор форм и продолжительности инбредного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальника линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и инбредная депрессия».
Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего попытаемся разобраться, что такое «инбредная депрессия».
В сознании многих заводчиков это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу.
Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потомков с нежелательными признаками.
С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбредной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка.
Значит от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами.
Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам.
Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки.
Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей.
Такое представление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение — это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире.
Иначе и быть может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на самом деле?
Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П. Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики.
Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырождения при инбридинге.
Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу.
Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или иене выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константным и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно.
Изменить генотип таких линий могут лишь накапливающиеся в них мутации.
Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены».
В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью.
Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное количество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности.
«Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают.
Имеются все переходы от летальных до нормальных генов.
Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз».
Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.

Таким образом, вырождение как крайняя форма инбредной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях.
Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей.
Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений.
Всякие оценки носят характер предположений.
Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбредной депрессии.
Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков.
И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении.
Такое бурное проявление гомозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии — явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников.
Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существую многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность.
Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно — кросс чистых линий, ведущих либо к гомозиготности, либо к гетерозису.
В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства.
Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую — нежелательные и вредные.

2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности.
По мнению генетика Р. Робинсона, критическим периодом для среднестатистических линий является 4 — 6 поколение.
Появление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то мере как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки.
Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей.
В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться.
Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии.
Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности.
Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство.
Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителями другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой — наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо.
Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам оп себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить».
Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств.
Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.


Е. Цигельницкий

_________________


Жить надо так, чтобы тебя помнили и сволочи.
И если я тебе не нравлюсь - застрелись, я не исправлюсь!
Смотрю в зеркало...вродь ничё так...красивая...подхожу ближе, присматриваюсь...ё-моё...БОГИНЯ
avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 14.06.15 13:13

ЦЕНА ИНБРИДИНГА

Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого явления не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.

Перечислим их:

ПРЕИМУЩЕСТВА
— увеличение однородности  
— увеличение препотентности (способности передавать характерные черты потомству)
— «фиксация» желаемых черт и породного типа

НЕДОСТАТКИ
— снижение плодовитости
— снижение приспособленности
— врожденные дефекты

         — уменьшаются размеры
          — снижение количества щенков в помете
          — медленный рост
           — повышение смертности щенков
            — сокращение продолжительности жизни
            — увеличение генетических заболеваний
            — уменьшение «генетического потенциала» (способности улучшать черты)

Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?

Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим мы подразумеваем, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если собака является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку — то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.

И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что -

«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».

Это отображено на рисунках. «Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника — не имеет значения, важно лишь — останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.


Когда КИ = 0, приспособленность находится на максимуме, а препотенция и однородность на минимуме. При увеличении инбридинга вариабельность у потомков снижается, но также снижается и приспособленность.

Инбридинг снижает приспособленность (красная линия), и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности (синяя линия).



Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.

Инбредная депрессия у собак

Существуют ли данные, отображающие отрицательный эффект инбредной депрессии у собак? Вот некоторые данные о численности пометов 6 пород собак из документов Шведского кеннел клуба. Первое, о чем необходимо предупредить, то, что они, вероятно, недооценивают истинный КИ (рассматривая до 10 поколений), особенно для пород, популярных в последнее время (таких, как голдены и лабрадоры). Поэтому размещение линий на оси X относительно друг друга, вероятно, будет не совсем достоверным.


Для наших целей, однако, это не имеет особого значения. То, на что нам следует обратить внимание — это эффект КИ на размер помета, и как отметил Райт и другие исследование, существует линейная зависимость сокращения размера помета и увеличения инбридинга.

Эти линии наглядно демонстрируют нам отношение издержек и выгод. Для этих пород это отношение равно 0,1, что означает, что увеличение инбридинга на 10% снижает размер помета примерно на 1. Если нормальный размер помета составляет около 6 щенков, при КИ 30% — что не редкость во многих породах — размер помета уменьшится на половину. Т.е. вдвое меньше щенков, из которых можно выбрать лучших, и к тому же эти щенки будут менее приспособленными, согласно Райту, они будут меньше, менее энергичные, будут иметь больше врожденных дефектов и более высокую смертность, будут расти медленнее, иметь более короткую продолжительность жизни, и, конечно, увеличится число генетических болезней, вызываемых рецессивными мутациями.
Как инбредная депрессия отражается на потомках? Это отчетливо прослеживается на смертности щенков. Вот данные по биглям, у которых при КИ менее 25% смертность щенков до 10 дневного возраста составила более 20%. При увеличении КИ более 25% увеличивается и смертность, 30% для собак с КИ 25-50%, и выше, когда КИ еще увеличивается.


У пуделей с КИ менее 6% продолжительность жизни на 4 года больше, чем с более высоким КИ, а риск заворота желудка примерно пропорционален увеличению КИ, т.е. увеличение КИ на 10% увеличивает риск развития заворота примерно на то же число.

Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: <6,25% (N=39), розовые квадраты: 6,25-12,5% (N=65); красные треугольники: 12,5-25% (N=141); черные кружки: >25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%.

Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка.

У бернских зенненхундов при каждом увеличении КИ на 10% сокращает продолжительность жизни на 200 дней. Для собак с КИ 30% продолжительность жизни снижается почти на 2 года.


Так сколько инбридинга слишком много?

Теперь этот вопрос на миллион долларов. Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?

Правило для устойчивого развития диких и домашних животных — это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. Отметим еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых собак дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны — пометы с единственным щенком, высокие темпы развития рака у молодых собак, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.


Инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!

Автор: Carol Beuchat (перевод осуществлен с разрешения автора). Оригинал: The Costs and Benefits of Inbreeding и Inbreeding Effects

_________________


Жить надо так, чтобы тебя помнили и сволочи.
И если я тебе не нравлюсь - застрелись, я не исправлюсь!
Смотрю в зеркало...вродь ничё так...красивая...подхожу ближе, присматриваюсь...ё-моё...БОГИНЯ
avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Наталья в 14.06.15 13:36

СКРЫТАЯ ОПАСНОСТЬ ЛАЙНБРИДИНГА

Недавно было опубликовано еще одно исследование, описывающее рецессивную мутацию, которая появилась из ниоткуда, чтобы разрушить жизни некоторых щенков лабрадор ретривера с врожденным миастеническим синдромом — нервно-мышечным заболеванием, которое приводит к слабости мышц, нарушая передачу химических сигналов, вызывающих их сокращение. Это произошло в помете от пары родителей, имеющих двух общих предков. Исследователи также изучили родственников этих собак и обнаружили, что 16 из 58 были носителями этой мутации, т.е. почти 30%. В то время как 288 не родственных им лабрадоров не имели подобной мутации.

Авторы пишут: «лайнбридинг в этой семье лабрадор ретриверов делает возможным то, что отец и мать унаследовали мутацию от общего предка, и что заболевшие щенки гомозиготны по этому сегменту хромосомы»… «практика лайнбридинга ускоряет появление рецессивных заболеваний в чистокровной популяции».

Давайте разберемся.

Это особенное семейство (линия) несет мутацию, которая вызывает серьезное генетическое заболевание, в данном случае — нарушает нервно-мышечную связь у собак, которые получают две копии дефектного гена. Собаки, имеющие только одну копию, по всей видимости здоровы. Повязав двух собак с общими предками, которые, как выяснилось, были носителями, получили щенков с патологией. Таким образом знание кровей и линий никак не помогло избежать или узнать об этой мутации, скрытой в этой линии собак. Коэффициент инбридинга мог отразить вероятность получение двух копий гена с обеих сторон родословной. Чем выше КИ, тем больше риск того, что это произойдет.

Все собаки имеют мутации, о которых заводчик не имеет возможности узнать. Если говорить об «ответственных заводчиках», то перед вязкой они бы сделали все доступные ДНК тесты для наследственных заболеваний, известных в этой породе. Но даже это и знание линий и кровей собак не дает возможность избежать подобных ситуаций. «Знание кровей» хороший совет для начинающих заводчиков, однако это не дает вам знание всего, что может произойти. К тому же ДНК-тесты не могут решить проблему наследственных заболеваний чистокровных собак. Единственный способ «контролировать неизвестность» — это селекция с минимальным риском возможности встречи двух носителей скрытой мутации.
Поэтому заявления заводчиков о том, что они «знают свои линии, и поэтому могут применять лайнбридинг без последствий» не имеют под собой никаких оснований. Я не знаю, действительно ли такие заводчики верят в видимость того, что в их линиях нет никаких проблем, или, возможно, это более серьезный миф, что можно избежать проблем инбридинга, «зная свои линии». Это всего лишь вопрос времени, когда такие «подводные мины» дадут о себе знать. Подобные заверения о «знании» и «опыте», которые почему-то дают им право размножать близкородсвенных животных «без последствий», хотя на самом деле они участвуют в игре под названием рулетка, в которой рано или поздно проигравшим станет щенок и семья с разбитым сердцем, которая его получит.

Rinz CJ, J Levine, KM Minor, HD Humphries, R Lara, AN Starr-Moss, LT Guo, DC Williams, GD Shelton, & LA Clark 2014 A COLQ Missense mutation in Labrador Retrievers having congenital myasthenic syndrome. PLoS One 9(8): e106425.

Автор: Carol Beuchat (переведено с разрешения автора). Оригинал: The fiction of «knowing your lines»


_________________


Жить надо так, чтобы тебя помнили и сволочи.
И если я тебе не нравлюсь - застрелись, я не исправлюсь!
Смотрю в зеркало...вродь ничё так...красивая...подхожу ближе, присматриваюсь...ё-моё...БОГИНЯ
avatar
Наталья
Admin

Имя,Фамилия : Natalja
Сообщения : 1895
Очки : 2350
Репутация : 13
Дата регистрации : 2011-07-10
Возраст : 53
Откуда : Latvia

http://spitz3.jimdo.com/

Вернуться к началу Перейти вниз

Re: Инбридинг

Сообщение автор Спонсируемый контент


Спонсируемый контент


Вернуться к началу Перейти вниз

Предыдущая тема Следующая тема Вернуться к началу


 
Права доступа к этому форуму:
Вы не можете отвечать на сообщения